Pengertian tautan (linkage). Tautan (linkage) adalah peristiwa terbentuknya dua atau lebih gen yang menempati kromosom yang sama. Tautan (linkage) merupakan fenomena yang dapat dilihat di setiap jenis sel. Gen-gen yang terletak berdekatan di kromosom yang sama dikenal sebagai gen terkait.

Karena mereka dekat satu sama lain dan terletak di kromosom yang sama, mereka disebut kelompok terkait dan cenderung mewarisi bersama-sama sebagai satu unit selama meiosis pembelahan sel. Bahwa gen terkait tidak mematuhi prinsip Mendel. Tautan (linkage) membantu untuk menjaga gen tertentu bersama-sama dalam kromosom yang sama sedangkan proses gen campuran rekombinasi antara kromosom.

Susunan gen-gen yang terpaut dibedakan menjadi dua, yaitu:
1. Pautan Sempurna
Gen-gen yang terangkai letaknya amat berdekatan, maka selama meiosis gen-gen itu tidak mengalami perubahan letak. Sehingga, gen-gen tersebut bersama- sama menuju gamet.
2. Pautan Tidak Sempurna
Gen-gen yang terangkai pada satu kromosom letaknya tidak berdekatan satu sama lainnya. Sehingga, gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak yang disebabkan karena adanya perubahan segmen dari kromatid-kromatid pada sepasang kromosom homolognya
Dalam tautan dikenal duasusunan gen yang menunjukkan lokasi alel pada kromosom, yaitu :
1. Coupling (cis)
Gen-gen dominan terangkai pada satu kromosom, sedangkan gen-gen resesif terangkai pada kromosom homolognya.
2. Repulsion (trans)
Gen dominan terangkai dengan gen resesif yang bukan alelnya pada satu kromosom, sedangkan gen resesif dari sel pertama dan gen dominan dari sel kedua terangkai pada kromosom homolognya.
b+ vg+ b vg+
b vg b+ vg a. b.
Gambar 1. (a)Susunan gen cis (b)Susunan gen trans.
Kombinasi dapat terjadi dengan adanya pindah silang atau crossing over yaitu pertukaran bahan DNA antara kromatid yang bukan berasal dari satu kromosom. Peristiwa ini terjadi pada saat kromosom homolog berpasangan dalam profase I meiosis pada sub fase diploten. Kombinasi dapat terjadi apa bila bagian- bagian kromosom saling bertukar. Dengan mempelajari kombinasi gen baru seseorang dapat menetukan gen-gen aman yang terdapat pada kromosom yang sama.
Gambar 2.Pindahsilangsaat meiosis.
Urutan gen pada letak kromosom tertentu dan jarak antara gen-gen tersebut yaitu pemetaan kromosom. Hubungan gen bertautan atau linkage dapat digunakan untuk memperkirakan nisbah perubahan fenotip dan genotip dalam persilangan yang berbeda. Produk-produk yang dihasilkan oleh kromatid pada saat pindah silang dinyatakan sebagai tipe parental (memilikisifat yang sama dengan induk). Sedangkan produk yang dihasilkan oleh kroma yang terlibat dalam pindah silang disebut tipe rekombinan (memiliki sifat yang tidak sama dengan induk).
Faktor-faktor yang mempengaruhi terjadinya pindah silanga dalah:
1. Temperatur. Temperatur kurang atau melebiji temperatur biasa dapat memperbesar kemungkinan pindah silang.
2. Umur. Semakin tua suatu individu makin kurang mengalami pindah silang.
3. Zat Kimia. Zat kimia tertentu dapat memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang.
4. Penyinaran sinar X. Penyinaran sinar X dapat memperbesar kemungkinan pindah silang.
5. Jarak antar gen. Makin jauh letak satu gen dengan gen lainnya, makin besar kemungkinan pindah silang.
6. Jenis kelamin. Umumnya jantan atau betina dapat mengalami pindah silang. Namun pada ulat sutera betina dan Drosophila jantan tidak pernah terja dipindah silang.
Frekuensi pindah silang sangat ditentukan oleh jarak antar gen. Kemungkinan terjadinya pindah silang antar dua gen makin besar apabila jarakantar gen semakin jauh. Ahli genetika menggambarkan jarak antar gen yang bertaut dala msatuan ukuran unit peta. Satu unit sama dengan satu persen pindah silang (rekombinan) dan menunjukkan jarak linier antara dua gen tersebut.
Frekuensi rekombinan atau nilai pindah silang adalah angka yang menunjukkan persentase rekomendasi dari hasil- hasil persilangan. Nilai pindah silang dapat digunakan untuk menentukan jarak antara dua gen yang berdekatan. 1% frekuensi rekombinan menunjukkan jarak gen 1 unit peta atau 1 centimorgan. Rumus menghitung nilai pindah silang:
Jumlah rekombinan x 100%
Jumlah seluruh individu
Individu dihibrida dapat mengetahui apakah berpautan atau tidak berpautan. Penyimpangan yang beda dari rasio 1:1:1:1 pada keturunan hasil uji silang suatu dihibrida dapat digunakan sebagai bukti adanya peristiwa pautan gen.
Peta kromosom adalah gambar yang menyatakan jarak gen-gen yang terletak pada lokus yang berderet-deret dalam suatu kromosom.
Contoh:
Pada jagung, biji berwarna (C) dominan terhadap tidak berwarna (c).Biji tidak keriput (S) dominan terhadap biji keriput (s).Jagung yang mempunyai biji berwarna dan tidak keriput (CCSS) disilangkan dengan varietas yang bijinya tidak berwarna dan keriput (ccss). Kemudian F1-nya diuji silang dan akan memperoleh F2.
P1 : CCSS P2 : ccss
CCSS X ccss
F1:
CcSs
CcSs
X
ccss
F2:
CCSS
: 4032 batang
ccss
: 4035 batang
CCss
: 149 batang
ccSS
: 152 batang
Total
8368 batang
Hasil persilangan tersebut tidak sesuai dengan hukum Mendel 1:1:1:1 karena gen C dan S terpaut. Dari hasil persilangantersebut, makadapat diketahui pemetaan kromosomnya. Frekuensi parental : (4032 + 4035) / 8368 X 100% = 96,40%
Frekuensi rekombinan : (149 + 152) / 8368 X 100% = 3,60%
Kesimpulan:
– Frekuensi parental > 50% menunjukkan bahwa gen C dan S beradapada kromosom yang sama.
– Frekuensirekombinan 3,60% menunjukkan bahwajarak gen C dan S adalah 3,6 centi morgan atau satuan peta.
Contoh:
Uji silang individu-individu trihibrid. Tanaman jagung homozigot untuk gen resesif glossy (g) yaitu menghasilkan daun-daun yang mengkilat. Semai hijau kekuning-kuningan ialah hasil gen resesif yang disebut viresen (v). Gen resesif ketiga ialah steril variable (a) yang menunjukkan distribusi kromosom yang teratur selama meiosis. Ketiga gen berpautan. Dua tumbuhan homozigot disilangkan menghasilkan F1 yang semuanya normal. Bila F1 diujisilangkan, fenotip keturunan yang muncul sebagai berikut:
G V A g v a
G V A g v a
– Tiperekombinan = paling banyak
– Tiperekombinan = paling sedikit (DCO)
Menentukanurutan gen yang benar
Gen G DCO tidak sama dengan gen G parental, sehingga gen G dipindah ketengah. Oleh sebab itu, urutan gen yang benar adalah seperti di bawah ini :
Fenotip
Jumlah
Genotip
Keterangan
Normal
235
G-V-A
Parental
Mengkilat steril pucat
270
g-v-a
Parental
Mengkilat steril
62
g-V-a
s.c.o
Pucat
60
G-v-A
s.c.o
Mengkilat pucat
48
g-v-A
s.c.o
Steril
40
G-V-a
s.c.o
Steril pucat
4
G-v-a
d.c.o
Mengkilat
7
g-V-A
d.c.o
Jumlah
726
Sehingga jara kantar gen adalah sebagai berikut ini :
b. Menghitungnilaikoefisienkoinsidens (KK)
Koefisien koinsidens adalah ukuran kekuatan interferensi. Dengan artilain, perbandingan pindah silang sebenarnya (yang teramati) dengan pindah silang harapan (bila tidak ada pengaruh).
Frekuensi sebenarnya = Ʃ DCO / Total
= 11 / 726
= 0,015
Frekuensi harapan = frekuensi V-G X frekuensi G-A
= 18,3% X 13,6%
= 248,88/10000
= 0,025
KK = Frekuensi sebenarnya / Frekuensi harapan
= 0,015 / 0,025
= 0,6
c. Menghitung interferensi (I)
Interferensi adalah pindah silang yang terjadi pada suatu tempat mampu mengurangi kemungkinan terjadinya pindah silang pada daerah lain yang berdekatan.
I = 1 – KK
= 1 – 0,6
= 0,4
6.1. Simulasi
a. Alat dan Bahan
1. Plastisin
2. Kancing atau kertas label
3. Alat tulis
4. Kamera
b. Kegiatan
Buatlah model-model di bawah ini dan dokumentasikan setiap kegiatan sebagai bahan laporan praktikum :
 Pautan sempurna dan tidak sempurna
 Single Crossing Over dan Double Crossing Over pada trihibrid
6.2. Latihan Soal
1. Tuliskan pengertian dari tautan gen atau linkage menggunakan kalimat anda sendiri?
2. Bagaimana dasar fisik dan sitologi pindah silang?
3. Sebutkan macam-macam pindah silang! Jelaskan dan sertakan dengan gambar literatur dan contoh dalam pertanian!
4. Apa saja faktor yang mempengaruhi crossing over? Dan jelaskan
5. Tentukan tipe pautannya! Gamet-gamet yang terbentuk jika gen dalam model kromosom ini terpaut tidak sempurna (tunjukan tipe parental dan tipe rekombinannya).
a. A B b. A b c. + + d. Cu sr
a b a B m b Cu sr
6. In corn the alleles C and c result in colored versus colorless seed, Wx and wx in nonwaxy versus waxy endosperm and Sh and sh in plump versus shrunken endosperm. When plants grown from seed heterozygous for each of these pairs of alleles were test crossed with plants
from colorless-waxy-shrunken seed, the progeny seeds were as follows:
Colorless, waxy, plump
4
Colorless, nonwaxy, plump
974
Colorless, waxy, plump
20
Colorless, waxy, shrunken
2349
Colored, waxy, shrunken
951
Colored, nonwaxy, shrunken
99
Colored, nonwaxy, plump
2216
Colored, nonwaxy, shrunken
15
TOTAL
6708